白癜风能治好吗 http://pf.39.net/bdfyy/zqbdf/181213/6712021.html低温是植物经常遭受的一种逆境胁迫，尤其是在作物生殖发育等关键阶段，会使作物产量下降约25％（1,2），因此剖析植物对低温的应答机制、提高其抗低温能力在农业生产上有重要意义。年5月21日，PNAS杂志在线发表了韩国建国大学Dae-JinYun研究组发表题为“Epigeneticswitchfromrepressivetopermissivechromatininresponsetocoldstress”的研究论文，该研究揭示了冷胁迫条件下，HOS15能促进组蛋白脱乙酰酶HD2C的降解。此外，HOS15通过结合CBF转录因子直接促进COR基因转录。因此该研究提供了关于染色质状态的重塑在植物冷应激反应中起到非常重要的作用，为表观遗传学在植物抗逆中起作用提供了新的证据。
植物经过短时间暴露在低温，但是不致死的温度下处理后可以获得更强的抗冷能力叫做冷驯化。冷驯化又可细分为寒驯化(coldacclimation,喜温植物在中度低温10～12℃环境中的冷驯化)和冻驯化(freezingacclimation,植物在0℃以上环境中的冷驯化)（3,4）。冷驯化包括细胞膜的稳定化，抗氧化应激机制的增强和冷冻保护剂的积累（5）。低温会启动涉及冷应激反应或耐受性（6,7）和冷驯化（1,4,8,9）的基因表达的信号级联反应。在过去的十年中，通过各种筛选和克隆的方法已得到一系列与冷驯化信号途径相关的基因（3,10,11）。其中，最为重要的是CBF和DREB转录因子蛋白家族。CBF/DREB转录因子通过与冷依赖性和ABA非依赖性的COR、RD、LTI和KIN等基因启动子上的CRT/DRE顺式元件结合后控制基因表达（4,12,13）（见下图）。CBF1，-2或-3的过表达诱导CBF调节基因的表达并增强冷冻耐受性（10,14），而cbf1/2/3三突变体表现为对冷冻敏感（15,16），表明CBF蛋白在拟南芥中的耐冷中的起到关键性的作用。
图1拟南芥中植物冷驯化信号途径（JournalofGenetics,Vol.91,No.3,December）
响应冷胁迫的基因表达调控通常采用翻译后组蛋白修饰，包括组蛋白乙酰化，甲基化和磷酸化（17,18）。年普渡大学RayA.Bressan课题组在PNAS上发表了题为“InvolvementofArabidopsisHOS15inhistonedeacetylationandcoldtolerance”，研究论文，报道了HOS15参与了拟南芥的组蛋白去乙酰化和耐冷性（19）。然而，在植物中很少有报道调节冷应激反应和染色质动态调控之间的关系，并且，HOS15是如何通过染色质重构参与基因表达以调节冷适应仍然是未知的。
在该论文中，接着上述研究组的工作，首先证明HOS15能够直接结合组蛋白去乙酰化酶HD2C。下一步，通过观察到hd2c突变体对冷胁迫相对于野生型更加的耐受，而hos15突变体更加的敏感，该结果说明了，HOS15与HD2C是在冷耐受反应中起相反的作用。
图2.hd2c突变体对冷胁迫反应
第二：该研究组进一步发现HOS15是CRL4E3泛素化连接酶复合物的成分。同时实验又证明了冷胁迫处理后HD2C蛋白水平会被诱导性降解。那么接下来就是验证HOS15是否会通过结合HD2C后，将其降解？实验证明了在hos15突变体背景下，HD2C蛋白水平并没有降解。该结果说明了HD2C的冷胁迫诱导降解是通过HOS15-CRL4E3复合体的作用。
图3.HOS15介导HD2C的冷胁迫诱导降解
第三：那么HOS15-HD2CHDAC复合物与冷胁迫响应基因-COR基因的染色质是否结合呢？CHIP实验证明HOS15-HD2C复合体能够结合在COR15A和COR47基因的启动子，主要在包含CBF蛋白结合的CRT/DRE元件的区域。同时表明，冷胁迫处理后，HOS15与以上区域的结合增强，而HD2C与相同区域的结合显着降低。该结果表明了HD2C与COR基因染色质的结合减弱是由HOS15介导的HD2C的冷胁迫诱导降解引起的。进一步证明了在冷胁迫处理下，HOS15促进CBF蛋白与CORs染色质的结合。这些结果表明，HOS15在冷胁迫过程中与CBFs相互作用，并且该复合物在冷响应反应中正向调节COR基因表达。
图4.HD2C和HOS15结合COR15A的启动子
因此，该文章给我们揭示了HOS15响应冷胁迫的作用机制。即在冷胁迫条件下，通过与HD2C结合后，将其降解，导致在COR基因启动子上的组蛋白乙酰化水平的上升，同时，另一方面，HOS15又能结合CBF1,-2和-3，促进CBF蛋白结合在COR的启动子上，启动COR基因的高水平的表达，来响应冷胁迫。具体见下图。
图5.HOS15的作用机制模型
iPlants:该文章解释了HOS15的作用机制。在冷胁迫条件下，通过将去乙酰化酶HDC2降解后，然后导致下游基因启动子上的组蛋白乙酰化水平上升，这就相当于将该区域的染色质疏松，起到和染色质重塑因子相似的作用，并且这也进一步导致了CBF转录因子更容易结合启动子。这很好的说明了，表观遗传学，特别是组蛋白的乙酰化水平，在植物抗逆境胁迫反应中的重要作用。但是文章也存在后续问题，如：1，为何HOS15同样结合HDC2和CBF，但是导致的结果不同？,2，在冷胁迫条件下，HOS1是如何招募CRL4E3复合体？
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